Cellulose, inntreffer ikke bare
Av David Coppedge; May 31, 2023. Herfra.


TRE Du tror at den mest tallrike biopolymeren på jorden krever en rekke maskiner, gener, proteiner og tilbehør? Cellulose er bare laget av livet. Det dukker ikke opp fullstendig dannet, fra vulkaner eller abiotisk kjemi. For å parafrasere Aristoteles, hvis kunsten celluloseproduksjon var innenfor atomer, ville vi ha cellulose fra atomfysikkens natur.
(Aristoteles resonnerte at noe annet enn rå natur var nødvendig for skipsbygging: nemlig kunst, som forutsetter intelligens og formål. "Hvis kunsten i skipsbygging var i treverket," sa han, "ville vi ha skip fra naturen.")

Bilde 1. Cellulose


Cellulose er mest forstått som hovedkomponenten i celleveggene til planter. Det er imidlertid også produsert av noen mikrober som bakterier og alger, sopp og slimformer, og urochordates (tunicates). Hver organisme danner cellulose i henhold til sitt behov; Bakterier, for eksempel, trenger ikke ekstra maskiner for å lage lange fibriller som planter trenger.
I en 'primer' i Current Biology -lenke, beskrev Lise C. Noack og Staffan Persson (derav N&P) "cellulosesyntese på tvers av riker." Som evolusjonister tilskriver de kunsten ved celluloseproduksjon til evolusjon: "Andre proteiner utviklet seg før fremveksten av den heksameriske rosettstrukturen," sier de på ett sted.
-Cellulosesyntese er til stede i alle livets riker og er preget av en evolusjonært konservert BCSA CESA -syntase.
Evolusjonær bevaring er ikke evolusjonær i det hele tatt, det sier seg selv; Det betyr stasis (stillstand). Men etter å ha hevdet at cellulosesyntese dukket opp og utviklet seg (eller ikke), blir det harde arbeidet med å forklare dens opprinnelse tatt av bordet. Det meste av artikkelen tar for seg hvordan cellulose lages.


Byggesteiner på andre byggesteiner
Den grunnleggende byggesteinen til cellulose er sukkerglukosen, en seks-karbon ringstruktur med formelen C6H12O6. Spesielt er ikke glukose funnet i abiotisk natur. Det er bare et produkt av levende celler. Selv om NASA -lenke; har hevdet at noen sukker er blitt påvist i meteoritter, kunne jeg ikke finne noen henvisning til at glukose ble dannet utenfor levende organismer.
En NIH-artikkel -lenke, fra 2022 starter, "Glukoneogenese er banen som glukose dannes, fra ikke-heksoseforløpere som glyserol, laktat, pyruvat og glukogene aminosyrer." Allerede ser vi, selv før cellulosesyntese begynner, må monomerglukosen 'dannes' av en 'vei' i en levende celle. Disse ordene antyder en organisert prosess som samler tidligere byggesteiner. N&P omgår det punktet, og forutsetter den tidligere eksistensen av glukose i cellen:
-Cellulose består av glukosemolekyler koblet gjennom beta-1,4-acetal koblinger, som genereres av cellulosesyntaser og resulterer i dannelse av ikke-forgrenede glukan kjeder.

Bakteriell cellulose-syntase
Overraskende nok viser N&PS Figur 1 flere komponenter i bakteriell syntasemaskineri enn i plantemaskineriet.
Proteinkomplekset som syntetiserer cellulose ble først oppdaget i bakterier, der det består av et kjernekompleks sammensatt av to underenheter BCSA og BCSB og mange tilbehørsproteiner, hvis tilstedeværelse varierer avhengig av bakteriearter (figur 1A). BCSA er strengt tatt cellulosesyntase fordi den bærer det cytosoliske glykosyltransferase-domenet, samt et transmembran-domene som gir mulighet for cellulose-translokasjon og et regulatorisk karboksy-terminalt PilZ-domene som sanser cyklisk Di-GMP (Figur 2A).
Vi er akkurat kommet i gang, og allerede er det nødvendig med en tilførsel av tidligere produserte glukosemolekyler, på rett sted til rett tid, der maskineriet er innebygd i den bakterielle indre membranen. Da trenger vi proteinkomplekset BCSA med dets to underenhetene, og "mange tilbehørsproteiner." Men å få delelisten riktig er bare en begynnelse. Delene må samarbeide i funksjonell harmoni.

Bilde 2. Bakterie


Maskineriet må koble glukosemolekylene sammen og deretter translokere dem til den ytre membranen. Dette gjøres av ytterligere to proteinkomplekser, BCSB og BCSC. De fungerer ikke riktig uten en annen komponent: En regulator som opplever syklisk Di-GMP, forkortet C-Di-GMP. N&P glatter over den detaljen, så nå må vi slå opp det. Nature anmeldelser -lenke sier,
-C-di-GMP kontrollerer cellulære prosesser på transkripsjonelt, translasjons- og post-translasjonsnivå, og gjennom et økende antall C-di-GMP-bindende proteiner og riboswitcher.


Vi har mistet antallet komponenter for å lage cellulose og få den flyttet dit det er nødvendig, og dette er i en bakterie! Tenk på bare en av de andre maskinene:
-BCSB er den kokatalytiske underenheten eller ko-polymerasen, fordi dens tilstedeværelse er nødvendig for cellulosepolymerisasjon. Den inneholder et periplasmatisk karbohydrat-bindende domene som kan lede glykankjeden mot de ytre membran-sekretoriske komponentene.
Begrepet kokatalytisk innebærer samarbeid mellom maskiner. Denne komponenten, må dessuten lede kjeden dit den er nødvendig. En annen maskin, BCSZ, regulerer arrangementet av polymerene.
Plantcellulose-syntase
Cellulosemaskineriet i planter har færre komponenter, men flere funksjonelle krav. Den trenger ikke de to translokatorene BCSB og BCSC, fordi polymerene går direkte fra den indre membranen til celleveggen. I stedet for polymerase BCSA, kombinerer planter, og noen alger, glukosemolekylene i polymerer, med en maskin som kalles CESA.
Forfatterne spekulerer i et mulig forfedre-forhold mellom CESA og bakterie BCSA -syntase, men innrømmer at "den fylogenetiske relevansen av terminal-kompleks-organisasjonen fremdeles er noe uklar." Samme det; CESA i planter er anordnet i geometrisk perfekte 'rosetter' på seks sett med 3 CESA-domener holdt sammen med tre andre proteiner, PCR, CSR og NTD. Rosettstrukturen gir plantecellulose dens kabellignende formasjon, vevd som tråder i et tau. Disse gir styrken som trengs for å støtte høye trær.


Med risiko for å havne i for dypt i ugress, gir dette sitatet en smak på kompleksiteten ved å lage cellulose. Husk, konservert, betyr ikke-utviklet.

Bilde 3. Blomsterplante


-På nivået av aminosyresekvensen, har glykosyltransferasedomenet fire konserverte regioner: de tre første inneholder hver en D-rest, mens den fjerde inneholder et Q (Q/R) XRW-motiv. Det resulterende DDD - Q (Q/R) XRW -motivet er bevart i alle BCSA- og CESA -proteiner og er essensielt for glykosyltransferase-funksjon. Dette fremhever en bemerkelsesverdig bevaring fra sekvens til tertiær proteinfolding, noe som indikerer en konservert enzymatisk mekanisme. Bortsett fra D-D-D-Q (Q/R) XRW-motivet, har plante og noen alger CESA-proteiner tre ekstra domener som sannsynligvis er involvert i protein oligomerisering: et aminosterminal ringlignende sinkfinger-domene (NTD) , et plante-konservert område (PCR) og en klassespesifikk region (CSR) (figur 2B). Selv om NTDs rolle i CESA -oligomerisering fremdeles er uklar, antas PCR- og CSR -domenene å være ansvarlig for rosett-arkitekturen til cellulose-syntasekomplekset i planter (Fig. 2C).
N&P diskuterer noen av likhetene og vanskene ved disse maskinene., innen ulike arter. Noen deler er utbyttbare, bemerker de. Disse detaljene berører ikke det overskyggende inntrykket at mange deler trengs for å lage cellulose. Bakterielle cellulose polymerer kan være mindre organiserte, fordi de bidrar til biofilm-dannelse. Men i planter, omformes polymerene til mikrofibriler, lag eller dekker (sheets, or ribbons).


-Det er en sterk korrelasjon mellom terminal kompleks organisering og mikrofibril-dimensjoner. Rosett CesA-komplekser fra planter og alger danner mikrofibriller med liten diameter som varierer fra 2 til 3,5 nm. Imidlertid kan enkelt- eller flerrads-arrangementer av terminalkomplekser gi opphav til mye bredere og tykkere mikrofibriller, opptil 25 nm i diameter, eller flate bånd av cellulose opp til 100 nm i bredden. Avhengig av strukturen engasjerer cellulose-mikrofibriller en rekke andre polysakkarider og glykoproteiner for å danne komplekse nettverk.
Akkurat når hodene våre spinner og prøver å huske alle delene, diskuterer NP flere underenheter av cellulose-syntasekompleksene.

Bilde 4. CO2-innhold i og omkring planeter

La oss oppsummere viktigheten av cellulose med dette sitatet fra en kjemileksjon ved Imperial College London:
-Cellulose er en annen glukosepolymer (molekylvekt 150 000-1 million) som finnes i celleveggene til planter. Over 50 % av det totale organiske materialet i verden er cellulose. For eksempel er tre omtrent 50 % cellulose, og bomull er nesten 100 % cellulose. Det er et sterkt, stivt lineært molekyl, og disse funksjonene gjør at det kan brukes som den viktigste strukturelle støtten for planter.
Glukoseenhetene holdes igjen sammen av koblinger, men denne gangen snus annenhver glukoseenhet. Disse koblingene kalles b,1:4-koblinger, og menneskekropper har ikke enzymene som er nødvendige for å bryte denne bindingen. Derfor passerer all cellulose vi spiser ufordøyd gjennom fordøyelseskanalen og fungerer som grovfôr. Dyr som beiter gress, som kyr, kan imidlertid fordøye cellulose, siden de har ekstra mager for å inneholde gresset i lange perioder mens det brytes ned av spesielle bakterier. Glukoseenhetene holdes igjen sammen av koblinger, men denne gangen vippes glukoseenheten om hvert sekund. Disse koblingene kalles b,1:4-koblinger, og menneskekropper har ikke enzymene som er nødvendige for å bryte denne bindingen. Derfor passerer all cellulose vi spiser ufordøyd gjennom fordøyelseskanalen og fungerer som grovfôr. Dyr som beiter gress, som kyr, kan imidlertid fordøye cellulose, siden de har ekstra mager -lenke, for å holde gresset i lange perioder mens det brytes ned av spesielle bakterier.


På grunn av det enorme antallet deler, maskiner og regulatorer som er involvert i celluloseproduksjon, har vi tre, trelast og skipsbygging. Skipsbyggingskunsten er kanskje ikke i treverket, men hva ville Aristoteles ha tenkt om kunsten i å fremstille cellulose der?

David Coppedge

Om forfatteren: DAVID COPPEDGE -kredit til David Coppedge (Bilde 5)


David Coppedge er en frilans vitenskapsreporter i Sør-California. Han har vært styremedlem i Illustra Media siden grunnleggelsen og fungerer som deres vitenskapskonsulent. Han jobbet ved NASAs Jet Propulsion Laboratory (JPL) i 14 år, på Cassini-oppdraget til Saturn, til han ble kastet ut i 2011 for å dele materiale om intelligent design, en diskriminerende handling som førte til en nasjonalt publisert rettssak i 2012. Discovery Institute støttet saken hans, men en ensom dommer dømte ham mot ham, uten forklaring. En naturfotograf, friluftsmann og musiker, David har B.S. grader i realfagsutdanning og i fysikk og holder presentasjoner om ID og andre vitenskapelige emner.

 

Oversettelse og bilder ved Asbjørn E. Lund